Клас Ракоподібні (Crustacea) Загальна характеристика класу. Тип членистоногі. Клас ракоподібні Розмноження та розвиток ракоподібних коротко

Латинська назва Crustacea

Характеристика ракоподібних

Підтип жабродишних містить один клас ракоподібних (Crustacea), багато представлений у сучасній фауні. Для них характерна наявність двох пар головних вусиків: антеннул і антен.

Розміриракоподібних коливаються від часток міліметра у мікроскопічних планктонних форм до 80 см у вищих ракоподібних. Багато ракоподібних, особливо планктонних форм, служать їжею промислових тварин - риб і китів. Інші ракоподібні самі є предметом промислу.

Розчленовування тіла

Тіло ракоподібних сегментоване, але, на відміну від кільчастих хробаків, їх сегментація гетерономна. Подібні сегменти, що виконують ту саму функцію, об'єднуються у відділи. У ракоподібних тіло поділяється на три відділи: голову (cephalon), груди (thorax) та черевце (abdomen). Голова ракоподібних утворена акроном, що відповідає головній лопаті - простоміуму аннелід, і чотирма тулубними сегментами, що злилися з ним. Відповідно до цього головний відділ несе п'ять пар головних придатків а саме: 1) антенули - одногіллясті дотичні вусики, що іннервуються від головного мозку (гомологічні пальпам кольчеців); 2) антени, або другі вусики, що походять з першої пари двогіллястих кінцівок параподіального типу; 3) жвали, або мандібули, - верхні щелепи; 4) максилли перші, або перша пара нижніх щелеп; 5) максили другі, або друга пара нижніх щелеп.

Однак далеко не у всіх ракоподібних акрон і чотири сегменти, що утворюють голову, злиті разом. У деяких нижчих ракоподібних акрон злитий з сегментом антен, але не зливається з незалежним мандибулярним сегментом зате обидва максиллярні сегменти злиті разом. Передня ділянка голови, утворена акроном і сегментом антен, називається первинною головою-протоцефалоном. У багатьох ракоподібних (крім утворення первинної голови – протоцефалону) відбувається також злиття всіх щелепних сегментів (мандібулярного та обох максиллярних) з утворенням щелепного відділу – гнатоцефалону. Цей відділ зростається з більшою або меншою кількістю грудних сегментів (у річкового раку з трьома грудними сегментами), утворюючи щелепні груди - гнатоторакс.

У багатьох голова складається з п'яти частин, що повністю злилися: акрону і чотирьох тулубових сегментів (щитни, гіллястовусі, деякі бокоплави і рівноногі), а в деяких головні сегменти зливаються ще з одним-двома грудними сегментами (веслоногі, рівноногі, бокоплави).

У багатьох спинні покриви голови утворюють ззаду виріст, що більш-менш прикриває грудний відділ, а іноді і все тіло. Так утворюється головогрудний щит, або карапакс, річкового раку та інших десятиногих, причому поперечна борозенка на цьому панцирі вказує на межу між щелепним і грудним відділами тіла, що злилися. Карапакс приростає до грудних сегментів. Іноді він може бути стиснутий з боків, утворюючи двосхилий панцир, що приховує все тіло (черепашкові рачки).

Грудні сегменти, як зазначалося, можуть зростатися з головою (1-3, навіть 4 сегменти), утворюючи головогруди. Всі грудні сегменти несуть кінцівки, функції яких не обмежуються рухомою та дихальною. Так, у річкового раку 3 перші пари грудних кінцівок перетворюються на ногочелюсті, що забезпечують подачу їжі до рота.

Черевні сегменти зазвичай рухомо з'єднані між собою. Тільки у вищих ракоподібних на черевних сегментах є кінцівки, в інших черевце позбавлене їх. Черевний відділ закінчується тельсоном, який не несе кінцівок і гомологічний пігід поліхет.

У той час як у всіх ракоподібних число головних сегментів однаково (5), кількість грудних та черевних сегментів дуже різна. Тільки у вищих раків (десятиногих, рівноногих та інших.) кількість їх постійно: грудних - 8, черевних-6 (рідко 7). В інших число грудних і черевних сегментів коливається від 2 (черепашкові) до 50 і більше (щитні).

Кінцівки

Кінцівки голови представлені п'ятьма парами. Антеннули, відповідні пальпам кольчецов, зберігають у ракоподібних переважно функції органів чуття-дотику і нюху. Антеннули річкового раку складаються з основних члеників та двох членистих гілочок.

Антени – перша пара кінцівок параподіального походження. У личинок багатьох ракоподібних вони двогіллясті, а у більшості дорослих раків стають одногіллястими або зберігають лише рудимент другої гілки (екзоподиту). Антени виконують переважно дотичну функцію.

Мандібули складають верхні щелепи. Вони відповідають за походженням другої пари кінцівок. У більшості раків мандібули перетворені на тверді зазубрені жувальні пластинки (жували) і зовсім втратили двогіллястий характер. Вважають, що жувальна платівка відповідає основній частині кінцівки – протоподиту. У річкового раку (і в деяких інших) на жувальній платівці сидить маленький тричленистий щупик - залишок однієї з гілок кінцівки.

Перша та друга максилли, або перша та друга пари нижніх щелеп, зазвичай являють собою менш редуковані кінцівки, ніж жвали. У десятиногих раків максилли складаються з двох основних члеників, що утворюють протоподит, та короткого нерозгалуженого щупика. За допомогою жувальної платівки протоподиту максилли виконують жувальну функцію.

Грудні кінцівки у представників різних загонів влаштовані по-різному. У річкового раку перші три пари грудних кінцівок перетворені на так звані ногочелюсті або максиллоподи. Ногощелепи річкового раку, особливо друга і третя пари, зберігають у досить сильною мірою двогілляста будова (ендоподит і екзоподит). Друга і третя пари несуть також зябра, які рух викликає струми води через зяброву порожнину. Отже, вони виконують дихальну функцію. Однак їх основною функцією є утримання їжі та просування її до рота. Нарешті, ендоподит третьої пари служить свого роду туалетним пристосуванням, за допомогою якого антенули і очі очищаються від сторонніх частинок, що прилипають до них.

Однак у багатьох інших ракоподібних перші три пари грудних кінцівок виконують переважно локомоторну функцію.

Своєрідною зміною грудних кінцівок є пристосування їх до хапання, наприклад, клешні десятиногих раків. Клешня утворена двома члениками кінцівки: передостаннім члеником, що має довгий виріст, і зчленованим з ним останнім члеником, що утворює іншу сторону клешні. П'яті - восьмі пари грудних кінцівок річкового раку (та інших десятиногих) є своєрідними ходильними ніжками. Вони одногіллясті, причому зберігається їх базальна частина (протоподит) та ендоподит. Екзоподит повністю редукований. Двогілковість грудних кінцівок спостерігається значно частіше у нижчих ракоподібних.

Черевні кінцівки, як вже було сказано, у багатьох груп ракоподібних відсутні. У вищих ракоподібних вони зазвичай розвинені слабше за грудні, але частіше за них зберігають двогіллястість, у багатьох раків забезпечені зябрами, виконуючи одночасно дихальну функцію. У річкового раку черевні ніжки – плеоподи – у самців змінені. Їх перша і друга пари є сукупним апаратом. У самок перша пара рудиментарна. Друга – п'ята пара черевних ніжок у самок і третя – п'ята пара у самців плавального типу. Вони двогіллясті і складаються з небагатьох члеників, рясно покритих волосками. До цих ніжок у самок річкового раку прикріплюються відкладені ікринки, які вони виношують, а потім на ніжках самки деякий час тримаються рачки, що вилупилися.

Своєрідно змінена у річкового раку та в деяких інших раків остання, шоста пара черевних ніжок – уроподи. Обидві гілки кожної ніжки перетворені на плоскі плавальні лопаті, які разом із плоским останнім члеником черевця - тельсоном - утворюють віялоподібний плавальний апарат.

У крабів часто спостерігається цікаве захисне пристосування - мимовільне відкидання кінцівок, що іноді відбувається навіть при дуже невеликому роздратуванні. Ця аутотомія (самокалецепія) пов'язана з сильною здатністю до регенерації. Замість втраченої кінцівки розвивається нова.

Скелет та мускулатура

Хітінізований покрив просочений вуглекислим кальцієм. Це надає більшої твердості скелету.

Рухливість тіла та кінцівок за наявності твердого покриву забезпечується тим, що хітин покриває тіло та кінцівки шаром неоднакової товщини та твердості. Кожен членик черевця річкового раку покритий твердими пластинками хітину зі спинної та черевної сторони. Спинний щиток називають тергітом, черевний – стернітом. На межах між члениками топкий і м'який хітин утворює складки, що розпрямляються при згинанні тіла на протилежний бік. Аналогічний пристрій спостерігається і на суглобах кінцівок.

Внутрішній скелет раку є місцем прикріплення різних м'язів. У багатьох місцях, особливо з черевного боку грудного відділу, скелет утворює складну систему перекладин, що вростають усередину тіла і утворюють так званий ендофрагмальний скелет, який також є місцем прикріплення м'язів.

Будь-якого роду щетинки, волоски, що покривають тіло раку і особливо його кінцівки, є виростами хітинового покриву.

Травна система

Травна система представлена ​​кишечником, що складається з трьох основних відділів: передньої, середньої та задньої кишки. Передня та задня кишки ектодермічного походження та зсередини вистелені хітиновою кутикулою. Характерно для ракоподібних наявність парної травної залози, яка зазвичай називається печінкою. Найбільшої складності травна система досягає у десятиногих раків.

Передня кишка річкового раку представлена ​​стравоходом та шлунком. Рот розташований на черевній стороні, від нього відходить догори, до спинної сторони, короткий стравохід. Останній веде до шлунка, що складається з двох відділів - кардіального та пілоричного. Кардіальний, або жувальний відділ шлунка вистелений зсередини хітином, що утворює в його задній частині складну систему перекладин і виступів, забезпечених зубами. Це утворення називається "шлунковим млином", воно забезпечує остаточне подрібнення їжі. У передній частині кардіального відділу поміщаються білі округлі вапняні утворення - жорна. Вуглекислий кальцій, що накопичується в них, використовується під час линяння на просочування ним нового хітинового покриву. Їжа, подрібнена в кардіальному відділі шлунка, надходить через вузький прохід у другий, пілоричний відділ шлунка, в якому відбувається пресування та відціджування харчових частинок. Ця частина шлунка забезпечує надходження в середню кишку і травну залозу тільки сильно подрібненої їжі. Треба мати на увазі, що в шлунку відбувається не тільки механічне подрібнення їжі, але частково і її перетравлення, тому що в шлунок проникає секрет травної залози. Неподрібнені більші частинки їжі, що залишилися, завдяки особливій будові пілоричного відділу шлунка проходять прямо в задню кишку, минаючи середню кишку, і виводяться назовні.

Середня кишка річкового раку дуже коротка. Вона становить приблизно 1/20 усієї довжини кишечника. У середній кишці відбувається перетравлення та всмоктування їжі. Більша частина рідкої їжі зі шлунка надходить безпосередньо в травну залозу (печінку), яка відкривається двома отворами на межі середньої кишки та пилорічної частини шлунка. Травні ферменти, що перетравлюють білки, жири та вуглеводи, не тільки виводяться в середню кишку та шлунок, але використовуються і в самих трубочках печінки. Рідка їжа проникає в ці трубочки, і тут відбувається її остаточне перетравлення та всмоктування.

У багатьох ракоподібних травна залоза розвинена значно слабше (наприклад, у дафній), а в деяких відсутня зовсім (у циклопу). У таких ракоподібних середня кишка відносно довша.

Задня кишка являє собою пряму трубку, вистелену зсередини хітином і анальним отвором, що відкривається, на черевній стороні тельсона.

Дихальна система

Більшість ракоподібних є спеціальні органи дихання - зябра. За походженням зябра розвиваються з епіподитів кінцівок і, як правило, розташовані на протоподитах грудних, рідше черевних ніг. У більш простому випадку зябра являють собою платівки, що сидять на протоподиті (бокоплави та ін); у більш досконалому вигляді зябра є стрижень, посаджений тонкими зябровими нитками. Лакуни порожнини тіла – міксоцелю – заходять усередину зябер. Тут вони утворюють два канали, розділених тонкою перегородкою: один - той, що приносить, інший - що виносить.

У десятиногих раків, у тому числі й у річкового раку, зябра містяться в спеціальних зябрових порожнинах, утворених бічними складками головогрудного щита. У річкового раку зябра розташовані в три ряди: нижній ряд розташований на протоподитах всіх грудних кінцівок, середній ряд - на місцях прикріплення кінцівок до головогрудей і верхній ряд - на бічній стінці тіла. Біля річкового раку зябрами забезпечені 3 пари ногощелеп і 5 пар ходильних ніг. Вода постійно циркулює в зябрових порожнинах, потрапляючи туди через отвори біля основи кінцівок, у місцях нещільного прилягання до них складок головогрудного щита, а виходить біля його переднього краю. Рух води обумовлений швидкими коливальними рухами других максил і частково першої пари ногощелеп.

У ракоподібних, що перейшли до наземного існування, є спеціальні пристосування, що забезпечують подих атмосферним повітрям. У сухопутних крабів це змінені зяброві порожнини, у мокриць - кінцівки, пронизані системою повітроносних трубочок.

У багатьох дрібних форм (веслоногих та ін) зябер немає і дихання здійснюється через покриви тіла.

Кровоносна система

У зв'язку з наявністю змішаної порожнини тіла - міксоцелю - кровоносна система незамкнена і кров циркулює не тільки по кровоносних судинах, а й у синусах, що є ділянками порожнини тіла. Ступінь розвитку кровоносної системи неоднакова і залежить від розвитку органів дихання. Вона найбільше розвинена у вищих ракоподібних, особливо у десятиногих раків, у яких, крім серця, є досить складна система артеріальних судин. В інших ракоподібних система судин розвинена значно слабше. У дафній артеріальних судин зовсім немає і кровоносна система представлена ​​лише серцем у вигляді бульбашки. Нарешті, у веслоногих та черепашкових відсутній і серце.

Серце ракоподібне, трубчасте або мішковидне, поміщається на спинній стороні тіла в навколосерцевій порожнині - перикардії (перикардій ракоподібних не пов'язаний з цілим, а являє собою ділянку міксоцелю). У перикардій кров надходить із зябер, досить збагачена киснем. Серце повідомляється з перикардієм парними щілиноподібними, з клапанами отворами - остіями. У річкового раку 3 пари остій, у раків із трубчастим серцем їх може бути багато пар. При розширенні (діастолі) серця кров надходить до нього через остії з перикардію. При скороченні (систолі) серця клапани остій закриваються і кров женеться із серця по артеріальних судинах у різні частини тіла. Таким чином, перикардіальна ділянка міксоцелю виконує функцію передсердя.

У річкового раку система артеріальних судин досить розвинена. Від серця вперед відходять три судини до голови та до антен. Назад від серця йдуть одна судина, що несе кров до черевця, і дві артерії, що впадають у нижні черевні судини. Ці судини розгалужуються більш дрібні, і зрештою кров потрапляє в синуси миксоцеля. Віддавши тканинам кисень і отримавши вуглекислий газ, кров збирається в черевний венозний синус, звідки по судинах, що приносять, прямує в зябра, а з зябер по виносних судинах - в перикардіальний ділянку міксоцелю.

Видільна система

Видільні органи ракоподібних є зміненими метанефридіями. У річкового раку та інших вищих ракоподібних органи виділення представлені однією парою залоз, розташованих в головній частині тіла і відкриваються назовні отворами біля основи антен. Їх називають антенальними залозами. Заліза являє собою складно звивистий капал із залізистими стінками, що складається з трьох відділів: білого, прозорого та зеленого. На одному кінці канал замикається невеликим целомічним мішечком, що є залишком цілого. На іншому кінці канал розширюється в сечовий міхур, а потім відкривається отвором назовні. Видільні залози річкового раку називають також зеленими залозами завдяки їх зеленому забарвленню. Речовини, що виділяються з крові, дифундують у стінки каналу, накопичуються у сечовому міхурі та виділяються назовні.

В інших ракоподібних є також одна пара видільних залоз подібної будови, по відкриваються вони назовні не біля основи антен, а у основи другої пари максил. Тому вони називаються максиллярними залозами. У личинок ракоподібних, що розвиваються з метаморфозом, розташування виділень органів зворотне, а саме: у личинок вищих ракоподібних є максиллярні залози, а у личинок інших - антенальні. Очевидно, це пояснюється тим, що первинно у предків ракоподібних було дві пари органів виділення - і антенальні і максиллярні. Надалі еволюція раків йшла різними шляхами і призвела до того, що у вищих ракоподібних збереглися лише антенальні, а в інших лише максиллярні залози. Доказом правильності цієї точки зору є наявність у деяких ракоподібних, а саме у морських раків небалі з примітивних вищих ракоподібних, а також у черепашкових з нижчих раків, двох пар видільних залоз.

Нервова система

Центральна нервова система більшості ракоподібних представлена ​​черевним нервовим ланцюжком і дуже близька до нервової системи аннелід. Вона складається з надглоточного ганглія (парного за походженням), що утворює головний мозок, пов'язаного з підглотковим ганглієм конглоктивами. Від підглоткового ганглію йде подвійний черевний нервовий стовбур, що утворює пару зближених гангліїв у кожному сегменті.

У вищих ракоподібних нервова система досягає щодо високого рівня розвитку (будова головного мозку), тоді як у інших груп ракоподібних вона має більш примітивний характер. Прикладом найбільш примітивної будови може служити нервова система жаброногих раків, у яких є головний ганглій, окологлоточные коннективи і два порівняно далеко розставлених нервових стовбура. На стволах у кожному сегменті розташовані невеликі гангліозні потовщення, що з'єднуються подвійними поперечними комісурами. Іншими словами, нервова система цих раків побудована за сходовим типом.

У більшості ракоподібних відбувається зближення поздовжніх нервових стволів, парні ганглії яких зливаються разом. Крім того, в результаті злиття сегментів та утворення відділів тіла зливаються їх ганглії.

Цей процес пов'язаний насамперед із формуванням голови (цефалізацією). Так, головний мозок річкового раку (та інших десятиногих) утворений власне головним ганглієм з двома відділами - антенулярним і антенальним, що приєднався до нього (перша пара гангліїв черевного нервового ланцюжка, що іннервує антени). Підглотковий ганглій утворився шляхом злиття наступних 6 пар гангліїв черевного нервового ланцюжка: гангліїв, що іннервують мандібули, дві пари максил і три пари ногощелеп. Далі слідує 11 пар гангліїв черевного ланцюжка - 5 грудних та 6 черевних.

З іншого боку, злиття гангліїв може мати місце і у зв'язку з укороченням тіла або малими розмірами в тій чи іншій групі ракоподібних. Особливо цікаво в цьому відношенні злиття всіх гангліїв черевного ланцюжка, що спостерігається у крабів, в один великий вузол.

Органи відчуттів

У ракоподібних є органи дотику, органи хімічного почуття (нюху), органи рівноваги та органи зору.

Розмноження

За рідкісними винятками (усоногі раки), всі ракоподібні роздільностатеві, причому у багатьох досить різко виражений статевий диморфізм. Так, самка річкового раку відрізняється помітно ширшим черевцем і, як ми знаємо, будовою першої та другої пар черевних ніжок. У багатьох нижчих ракоподібних самці значно менше самок.

Розмножуються ракоподібні виключно статевим способом. У ряду груп нижчих ракоподібних (щитні, гіллястовусі, черепашкові) має місце партеногенез та чергування партеногенетичних та обох статей поколінь.

Клас Ракоподібні включає близько 25 тис. видів тварин, що мешкають переважно у морських та прісних водах. Типовим представником цього класу є річковий рак.

Зовнішня будова

Тіло раку має твердий хітиновий покрив, під яким розташований шар епітеліальних клітин. У ракоподібних голова та груди зазвичай злиті в головогруддя. Характерною рисою ракоподібних є перетворення передніх тулубових сегментів на головні.

На кожному сегменті, крім останнього, як правило, є пара кінцівок. У зв'язку з різними функціями форма кінцівок ракоподібних дуже різноманітна. Кінцівки головних сегментів зазвичай втрачають рухову функцію, перетворюючись або на частину ротового апарату, або на органи почуттів.

На передній частині головогруди є 5 пар кінцівок, одні з яких перетворилися на довгі і короткі вусики, що виконують роль органів дотику, слуху, нюху, рівноваги або хімічного почуття, інші використовуються для подрібнення їжі та її пережовування. На кожному сегменті грудей перебуває по парі ніг. 3 передні пари перетворені на ногочелюсті, що беруть участь у захопленні, утриманні харчових частинок та передачі їх до ротового отвору. Інші 5 пар грудних ніг служать для повзання (локомоторні, вони ходильні ноги).

Передні ноги використовуються також для захоплення їжі, захисту та нападу, тому на них є клешні. У раків-самітників, крабів та інших близьких видів клешні утворилися тільки на передній парі ходильних ніг, у багатьох видів креветок – на двох передніх парах кінцівок, а у омарів, річкових раків та інших – на трьох передніх парах, але на першій парі клешні значно більше, ніж інших. За допомогою ходильних ніг рак рухається дном головою вперед, а плаває вперед хвостовим кінцем.

Нервова система та органи почуттів

Органи почуттів добре розвинені. Очі - двох типів: одне просте око у личинки, яке відсутнє у дорослих особин вищих раків, і пара складних фасеткових очей у дорослих вищих раків. Складне око відрізняється від простого тим, що складається з окремих очків, однакових за будовою і що складаються з рогівки, кришталика, пігментних клітин, сітківки і т. д. Вважають, що кожне вічко бачить лише частину предмета (Мозаїчний зір).

Органи дотику біля раку – довгі вусики. На головогрудку багато щетинкоподібних придатків, що виконують, мабуть, функцію органів хімічного почуття та дотику. У підстав коротких вусиків розташовані органи рівноваги та слуху. Орган рівноваги має вигляд ямки або мішечка з чутливими щетинками, на які тиснуть піщинки.

Як у кільчастих черв'яків, нервова система ракоподібних представлена ​​навкологлотковим нервовим кільцем і черевним нервовим ланцюжком з парним ганглієм у кожному сегменті. Від надглоткового ганглія нерви відходять до очей і вусиків, від підглоткового - до ротових органів і від черевного нервового ланцюжка - до всіх кінцівок та внутрішніх органів.

Травна та видільна системи

Раки харчуються як живою, так і мертвою здобиччю. Травна система у них починається ротовим отвором, оточеним видозміненими кінцівками (верхні щелепи утворилися з першої пари ніг, нижні - з другої та третьої, ногощелепи - з четвертої-шостої). Клешнями рак захоплює, розриває видобуток і шматки його підносить до рота. Далі через ковтку та стравохід їжа потрапляє у шлунок, який складається з двох відділів: жувального та цедильного.

На внутрішніх стінках більшого жувального відділу розташовуються хітинові зуби, завдяки яким їжа легко перетирається. У цедильному відділі шлунка є платівки з волосками. Через них подрібнена їжа проціджується і надходить у кишку. Тут відбувається травлення їжі під впливом секрету травної залози (печінки). Доперетравлення та всмоктування їжі може відбуватися у виростах печінки. Крім того, печінка має фагоцитарні клітини, що захоплюють дрібні частинки їжі, що перетравлюються внутрішньоклітинно. Закінчується кишка анальним отвором, розташованим на середній лопаті хвостового плавця.

У весняний і літній час у шлунку річкового раку часто виявляються білі камінчики (жорна), що складаються з вапна. Запаси її використовуються для просочування м'яких шкірних покривів раку після линяння.

Видільна система у раку представлена ​​парою зелених залоз, розташованих у головному відділі. Вивідні канали відкриваються отворами біля основи довгих вусиків.

Кровоносна та дихальна системи

Клас Ракоподібний має незамкнену кровоносну систему. На спинній стороні тіла розташоване п'ятикутне серце. Із серця кров йде в порожнини тіла, забезпечуючи органи киснем та поживними речовинами, потім по судинах надходить у зябра і збагачена киснем знову повертається в серце.

Дихають ракоподібні за допомогою зябер. Вони є навіть у наземних рачків - мокриць, що живуть у льохах, під камінням та інших вологих і затінених місцях.

Розмноження ракоподібних

Більшість ракоподібних роздільностатей. Статеві залози у обох статей парні, розташовані у грудній порожнині. Самка річкового раку помітно відрізняється від самця; у неї черевце ширше за головогрудь, а у самця вже.

Самка викидає ікру на ніжки черевця наприкінці зими. Рачки вилуплюються на початку літа. Від 10 до 12 днів вони знаходяться під черевцем матері, а потім починають вести самостійний спосіб життя. Так як самка відкладає невелику кількість яєць, то така турбота про потомство сприяє збереженню виду. Клас ракоподібних ділиться на 5 підкласів: цефалокариди, максиллоподи, жаброногі, черепашкові та вищі раки.

Значення у природі

Вищі ракоподібні - жителі морських та прісних вод. На суші з цього класу мешкають лише окремі види (мокриця та ін.).

Річковий рак, краби, креветки, омари та інші використовуються людиною для харчування. Крім того, багато раків мають санітарне значення, оскільки звільняють водоймища від трупів тварин.

Характеристика ракоподібних

З медичної точки зору цікаві деякі види планктонних ракоподібних як проміжні господарі гельмінтів (циклопи та діаптомуси).

Донедавна Клас Ракоподібні поділяли на два підкласи - нижчі та вищі раки. У підклас нижчих раків поєднували листоногих, челюстеногих та черепашкових раків. В даний час визнано, що таке об'єднання неможливе, оскільки ці групи раків різні за своїм походженням.

У цьому розділі Клас Ракоподібні розглядатиметься за старою класифікацією.

Тіло ракоподібних поділяється на головогруддя та черевце. Головогруддя складається з сегментів голови і грудей, що зливаються в загальний, зазвичай нерозчленований відділ тіла. Черевце частіше розчленоване.

У всіх ракоподібних є 5 пар кінцівок голови. Перші дві пари представлені членистими вусиками; це так звані антенули та антени. Вони несуть у собі органи дотику, нюху і рівноваги. Наступні 3 пари - ротові кінцівки - служать для захоплення та подрібнення їжі. До них відносять пару верхніх щелеп, або мандібул, і 2 пари нижніх щелеп - максил. Кожен сегмент грудей несе по парі ніг. До них відносяться: ногочелюсті, що беруть участь у утримуванні їжі, та локомоторні кінцівки (ходильні ноги). Черевце у вищих раків теж несе кінцівки – плавальні ніжки. Нижчі їх не мають.

Для ракоподібних характерна двогілляста будова кінцівок. Вони розрізняють основу, зовнішню (дорсальну) і внутрішню (вентральну) гілки. Така будова кінцівок та наявність на них зябрових виростів підтверджує походження ракоподібних від багатощетинкових кільчастих хробаків, що мають двогалузисті пародії.

У зв'язку з еволюцією у водному середовищі у ракоподібних розвинулися органи водного дихання – зябра. Вони нерідко є вирости на кінцівках. Кисень доставляється кров'ю із зябер до тканин. Нижчі раки мають безбарвну кров, яку називають гемолімфою. У вищих раків є справжня кров, що містить пігменти, що зв'язують кисень. Пігмент крові річкового раку – гемоціанін – містить атоми міді та надає крові блакитного кольору.

Органами виділення є одна або дві пари видозмінених метанефридій. Перша пара локалізована в передній частині головогрудей; її протока відкривається біля основи антен (антенальні залози). Протока другої пари відкривається в основі максил (максиллярні залози).

Ракоподібні, за рідкісними винятками, роздільностатеві. Розвиваються зазвичай із метаморфозом. З яйця виходить личинка наупліус з несегментованим тілом, 3 парами кінцівок та одним непарним оком.

Ракоподібні - древні водні тварини, що мають складне розчленування тіла, покритого хітиновим панциром, за винятком мокриць, що мешкають на суші. У них є до 19 пар членистих ніг, що виконують різні функції: захоплення та подрібнення їжі, пересування, захист, спарювання, виношування молоді. Харчуються ці тварини хробаками, молюсками, нижчими ракоподібними, рибами, рослинами, а раки їдять і мертвий видобуток - трупи риб, жаб та інших тварин, виконуючи роль санітарів водойм, тим більше, що воліють дуже чисту прісну воду.

Нижчі ракоподібні – дафнії та циклопи, представники зоопланктону – служать їжею для риб, їх мальків, беззубих китів. Багато ракоподібних (краби, креветки, лангусти, омари) - промислові або спеціально розводяться тварини.

До Червоної книги СРСР внесено 2 види ракоподібних.

Загальна характеристика

З медичної точки зору цікаві деякі види планктонних ракоподібних як проміжні господарі гельмінтів (циклопи та діаптомуси).

Донедавна Клас Ракоподібні поділяли на два підкласи - нижчі та вищі раки. У підклас нижчих раків поєднували листоногих, челюстеногих та черепашкових раків. В даний час визнано, що таке об'єднання неможливе, оскільки ці групи раків різні за своїм походженням.

У цьому розділі Клас Ракоподібні розглядатиметься за старою класифікацією.

Тіло ракоподібних поділяється на головогруддя та черевце. Головогруддя складається з сегментів голови і грудей, що зливаються в загальний, зазвичай нерозчленований відділ тіла. Черевце частіше розчленоване.

У всіх ракоподібних є 5 пар кінцівок голови. Перші дві пари представлені членистими вусиками; це так звані антенули та антени. Вони несуть у собі органи дотику, нюху і рівноваги. Наступні 3 пари - ротові кінцівки - служать для захоплення та подрібнення їжі. До них відносять пару верхніх щелеп, або мандібул, і 2 пари нижніх щелеп - максил. Кожен сегмент грудей несе по парі ніг. До них відносяться: ногочелюсті, що беруть участь у утримуванні їжі, та локомоторні кінцівки (ходильні ноги). Черевце у вищих раків теж несе кінцівки – плавальні ніжки. Нижчі їх не мають.

Для ракоподібних характерна двогілляста будова кінцівок. Вони розрізняють основу, зовнішню (дорсальну) і внутрішню (вентральну) гілки. Така будова кінцівок та наявність на них зябрових виростів підтверджує походження ракоподібних від багатощетинкових кільчастих хробаків, що мають двогалузисті пародії.

У зв'язку з еволюцією у водному середовищі у ракоподібних розвинулися органи водного дихання – зябра. Вони нерідко є виростами на кінцівках. Кисень доставляється кров'ю із зябер до тканин. Нижчі раки мають безбарвну кров, яку називають гемолімфою. У вищих раків є справжня кров, містить пігменти, що зв'язують кисень. Пігмент крові річкового раку – гемоціанін – містить атоми міді та надає крові блакитного кольору.

Органами виділення є одна або дві пари видозмінених метанефридій. Перша пара локалізована в передній частині головогрудей; її протока відкривається біля основи антен (антенальні залози). Протока другої пари відкривається в основі максил (максиллярні залози).

Ракоподібні, за рідкісними винятками, роздільностатеві. Розвиваються зазвичай із метаморфозом. З яйця виходить личинка наупліус з несегментованим тілом, 3 парами кінцівок та одним непарним оком.

• Підклас Entomostraca (нижчі раки).

  Нижчі раки живуть як у прісних водах, і у морях. Вони мають важливе значення в біосфері, будучи суттєвою частиною харчового раціону багатьох риб та китоподібних. Найбільше значення мають веслоногі рачки (Copepoda), які служать проміжними господарями гельмінтів людини (дифілоботріїди та ришта). Вони зустрічаються повсюдно в ставках, озерах та інших стоячих водоймищах, населяючи товщу води.

Загальна характеристика

Тіло рачка розчленоване на сегменти. Складна голова несе одне око, дві пари антен, ротовий апарат плюс кілька ніжок-щелеп. Одна пара антен набагато довша за іншу. Ця пара антен сильно розвинена, їхня головна функція – рух. Також часто вони служать для утримання самки самцем при спаривании. Груди із 5 сегментів, грудні ноги з плавальними щетинками. Черевце з 4 сегментів, на кінці – вилочка. В основі черевця самки 1 або 2 яйцеві мішки, в яких розвиваються яйця. Із яєць виходять личинки науплії. Науплії, що виклюнулися, своїм виглядом зовсім не схожі на дорослих рачків. Розвиток супроводжується метаморфозом. Веслоногі рачки харчуються органічними залишками, найдрібнішими водними організмами: водоростями, інфузоріями тощо. Мешкають у водоймах цілий рік.

Найбільш поширений рід діаптомус (Diaptomus)

Діаптомуси мешкають у відкритій частині водойм. Розмір раку до 5 мм. Тіло вкрите досить твердим панциром у зв'язку з чим він неохоче поїдається рибами. Колір залежить від поживної бази водойми. Діаптомуси мають 11 пар кінцівок. Антенули одногіллясті, антени та ніжки грудних сегментів двогіллясті. Особливо великої довжини досягають антеннули; вони довші за тіло. Широко розкидаючи їх, діаптомуси ширяють у воді, грудні кінцівки зумовлюють стрибкоподібні рухи рачків. Ротові кінцівки знаходяться в постійному коливальному русі і підганяють зважені у воді частинки до отвору рота. У діаптомусів у розмноженні беруть участь обидві статі. У самок діаптомусу на відміну від самок циклопу є лише один яйцевий мішок.

Види роду Cyclops (циклопи)

населяють переважно прибережні зони водойм. Антеннули у них коротші, ніж у діаптомусів, і беруть участь поряд з грудними ніжками в русі стрибками. Забарвлення циклопів залежить від виду та кольору їжі, якою вони харчуються (сіра, зелена, жовта, червона, коричнева). Розмір їх сягає 1-5,5 мм. У розмноженні беруть участь обидві статі. Запліднені яйця самка виношує в яйцевих мішках (у циклопів їх два), прикріплених біля основи черевця.

За своїм біохімічним складом веслоногі рачки стоять у першій десятці високобілкових кормів. В акваріумістиці "циклоп" найчастіше використовується для вигодовування молоді, що підросла, і дрібних за розмірами видів риб.

Дафнії, або водяні блохи

пересуваються стрибкоподібно. Тіло дафнії, довжиною 1-2 мм, укладено у двостулкову прозору хітинову раковину. Голова витягнута у спрямований на черевну сторону дзьобоподібний виріст. На голові знаходиться одне складне фасеткове око і перед ним просте вічко. Перша пара вусиків маленька, паличкоподібна. Вусики другої пари сильно розвинені, двогіллясті (з їх допомогою дафнія плаває). На грудному відділі є п'ять пар листоподібних ніжок, де знаходяться численні перисті щетинки. Всі разом вони утворюють фільтраційний апарат, що служить для фільтрування з води дрібних органічних залишків, одноклітинних водоростей та бактерій, якими харчуються дафнії. У підстави грудних ніжок розташовані зяброві лопаті, в яких відбувається газообмін. На спинній стороні тіла знаходиться бочкоподібне серце. Кровоносних судин немає. Через прозору раковину добре видно злегка вигнутий трубкоподібний кишечник з їжею, серце, а під ним вивідкову камеру, в якій розвиваються личинки дафній.

• Підклас Malacostraca (вищі раки). Будова значно складніша, ніж у нижчих раків. Поруч із дрібними планктонними формами зустрічаються щодо великі види.

  Вищі раки - жителі морських та прісних водойм. На суші з цього класу живуть лише мокриці та деякі раки (рак пальмовий). Деякі види вищих раків є об'єктом промислу. У морях Далекого Сходу видобувається велетенський тихоокеанський краб, ходильні ноги якого використовуються в їжу. У Західній Європі видобувається омар та лангуст. До того ж раки мають санітарне значення, т.к. звільняють водоймища від трупів тварин. Прісноводні раки та краби в країнах Сходу є проміжними господарями для легеневого сисуна.

  Типовий представник вищих раків – річковий рак.

Річковий рак живе у проточних прісних водоймах (річках, струмках), харчується переважно рослинною їжею, а також мертвими та живими тваринами. Протягом дня річковий рак ховається у безпечних місцях: під камінням, між корінням прибережних рослин чи норках, які викопує клешнями в стрімких берегах. Тільки з настанням ночі він виходить шукати собі їжу. На зимівлю раки ховаються у свої нірки.

Будова та розмноження річкового раку

Зовнішня будова. Тіло річкового раку зовні покрите кутикулою, просоченою карбонатом кальцію, що надає їй міцності, тому кутикулу називають панциром. Панцирь захищає тіло річкового раку від пошкоджень і виконує функцію зовнішнього скелета. У молодому віці, під час зростання, річкові раки змінюють панцир. Цей процес отримав назву линяння. З часом, коли річковий рак досягає великих розмірів, він росте повільно і рідко линяє.

Забарвлення панцира живого річкового раку залежить від кольору мулистого дна, у якому він живе. Вона може бути зеленувато-бурою, світло-зеленою, темно-зеленою і навіть майже чорною. Таке фарбування має захисний характер і дозволяє раку ставати непомітним. Коли спійманих раків варять, відбувається руйнування частини хімічних речовин, що надають забарвлення панцирю, але одна з них - астаксантин, що має червоний колір, пігмент - при 100 °C не розпадається, що і визначає червоний колір вареного раку.

Тіло річкового раку ділиться на три відділи: голову, груди та черевце. Зі спинного боку головного та грудного відділу покриті єдиним головогрудним суцільним міцним хітиновим щитом, який несе спереду гострий шип, з його боків у заглибленнях на рухомих стеблинках знаходяться складні очі, пара коротких і пара довгих тонких вусиків. Останні є видозміненою першою парою кінцівок.

З боків і нижче ротового отвору раку знаходяться шість пар кінцівок: верхні щелепи, дві пари нижніх щелеп та три пари ногощелеп. На головогруді розміщено також п'ять пар ходильних ніг, на трьох передніх парах є клешні. Перша пара ходильних ніг – найбільша, з найбільш добре розвиненими клешнями, які є органами захисту та нападу. Ротові кінцівки разом із клешнями утримують їжу, подрібнюють її та направляють до рота. Верхня щелепа товста, зазубрена, до неї зсередини прикріплюються потужні м'язи.

Брюшко складається із шести члеників. Кінцівки першого та другого члеників у самця видозмінені (вони беруть участь у копуляції), у самки редуковані. На чотирьох члениках знаходяться двогіллясті членисті нуліки; шоста пара кінцівок - широкі, пластинчасті, входять до складу хвостового плавця (він разом із хвостовою лопаттю відіграє важливу роль при плаванні задом наперед).

Пересування річкового раку. Річковий рак може повзати та плавати вперед і назад. Повзає він дном водойми за допомогою грудних ходильних ніг. Вперед річковий рак пливе повільно, перебираючи черевними ніжками. Для руху назад він користується хвостовим плавцем. Розправляючи його та підгинаючи черевце, річковий рак робить сильний поштовх і швидко пливе назад.

Травна системапочинається ротовим отвором, потім їжа надходить у горлянку, короткий стравохід та шлунок. Шлунок підрозділяється на два відділи - жувальний та цедильний. На спинній і бічних стінках жувального відділу кутикула утворює три потужні просочені вапном хітинові жувальні пластинки із зазубреними вільними краями. У цедильному відділі дві пластинки з волосками діють подібно до фільтру, через який проходить лише сильно подрібнена їжа. Далі їжа надходить у середню кишку, куди відкриваються протоки великої травної залози. Під дією виділених залозою травних ферментів їжа перетравлюється і всмоктується через стінки середньої кишки та залози (її називають також печінкою, проте її секрет розщеплює не тільки жири, але також білки та вуглеводи, тобто функціонально відповідає печінці та підшлунковій залозі хребетних тварин). Неперетравлені залишки надходять у задню кишку і виводяться назовні через задній отвір на хвостовій лопаті.

Дихальна система. Річкові раки дихають за допомогою зябер. Зябра - це перисті вирости грудних кінцівок і бічних стінок тулуба. Вони розташовуються з боків головогрудного щита всередині особливої ​​зябрової порожнини. Головогрудний щит захищає зябра від пошкоджень та швидкого висихання, тому рак може деякий час жити поза водою. Але як тільки зябра трохи підсохнуть, рак гине.

Органи кровообігу. Кровоносна система річкового раку незамкнена. Кровообіг відбувається за рахунок роботи серця. Серце п'ятикутної форми розташоване на спинній стороні головогруди під щитом. Від серця відходять кровоносні судини, що відкриваються в порожнину тіла, де кров віддає кисень тканинам та органам. Потім кров тече у зябра. Циркуляція води в зябрової порожнини забезпечується рухом особливого відростка другої пари нижніх щелеп (він виробляє до 200 рухів, що махають в 1 хв). Газообмін відбувається через тонку кутикулу зябер. Збагачена киснем кров по зяброво-серцевих каналах прямує в навколосерцеву сумку, звідти через спеціальні отвори потрапляє в порожнину серця. Кров раку безбарвна.

Органи виділенняпарні, мають вигляд круглих зелених залоз, які розташовані біля основи голови і відкриваються назовні отвором біля основи другої пари вусиків.

Нервова системаскладається з парного надглоточного вузла (головного мозку), окологлоточних коннективів та черевного нервового ланцюжка. Від головного мозку нерви йдуть до вусиків і очей, від першого вузла черевного нервового ланцюжка, або підглоткового ганглія, - до ротових органів, від наступних грудних і черевних вузлів ланцюжка - відповідно до грудних і черевних кінцівок та внутрішніх органів.

Органи відчуттів. Складні або фасеткові очі біля річкового раку розташовані в передній частині голови на рухомих стеблинках. До складу кожного ока входить понад 3 тис. вічок, або фасеток, відокремлених один від одного тонкими прошарками пігменту. Світлочутлива частина кожної фасетки приймає лише тонкий пучок променів, перпендикулярних до її поверхні. Ціле зображення складається з безлічі дрібних часткових зображень (як мозаїчне зображення мистецтво, тому кажуть, що членистоногі мають мозаїчним зором).

Вусики раку служать йому органами дотику та нюху. В основі коротких вусів розташований орган рівноваги (статоцист, знаходиться в основному членику коротких вусиків).

Розмноження та розвиток. У річкового раку розвинений статевий диморфізм. У самця перша та друга пари черевних ніжок видозмінені в копулятивний орган. У самки перша пара черевних ніжок рудиментарна, на решті чотирьох пар черевних ніжок вона виношує ікру (запліднені яйця) і молодих рачків, які ще деякий час залишаються під захистом матері, чіпляючись своїми клешнями за її черевні кінцівки. Так самка дбає про своє потомство. Молоді раки інтенсивно ростуть і кілька разів на рік линяють. Розвиток у річкового раку прямий. Раки розмножуються досить швидко, незважаючи на те, що в них ікри порівняно небагато: самка відкладає від 60 до 150-200, рідко - до 300 яєць.

Значення ракоподібних

Дафнії, циклопи та інші дрібні ракоподібні споживають велику кількість органічних залишків загиблих дрібних тварин, бактерій та водоростей, тим самим очищаючи воду. У свою чергу вони є важливим джерелом їжі для великих безхребетних тварин і молоді риб, а також для деяких цінних планктоноїдних риб (наприклад, сигів). У ставкових рибних господарствах і рибоводних заводах ракоподібних спеціально розводять у великих басейнах, де створюють сприятливі умови їхнього безперервного розмноження. Дафніями та іншими ракоподібними підгодовують молодь осетрів, севрюг та інших риб.

Багато ракоподібних мають промислове значення. Близько 70% світового промислу ракоподібних складають креветки, їх також розводять у ставках, створюваних на прибережних низовинах і з'єднаних з морем каналом. Креветок у ставках підгодовують рисовими висівками. Ведеться промисел криля - планктонних морських ракоподібних, що утворюють великі скупчення і китів, ластоногих і риб. З криля одержують харчові пасти, жир, кормове борошно. Найменше значення має промисел лангустів та крабів. У нашій країні у водах Берингова, Охотського та Японського морів добувають камчатського краба. Промислова ловля річкових раків ведеться в прісних водоймах, головним чином в Україні.

• Клас Crustacea (ракоподібні)

Ракоподібні налічують близько 30 тис. видів переважно водних тварин. Більшість із них живе на дні. Деякі ркообразні є планктоном.

Середовище проживання

Виділяють морські види, здатні жити у солоній воді, та прісноводні. Дрібні прісноводні рачки мешкають у річках і озерах, а й у ставках і калюжах. Деякі представники ракоподібних пристосувалися до життя у ґрунті та на суші. Наприклад, мокриці, серед яких є навіть пустельні краєвиди.

Мокриці не кусаються, вони харчуються рослинами, що гниють, залишками і не є шкідливими тваринами. Їхня поява в оселі людини свідчить про підвищену вологість.

Будова

Особливістю ракоподібних є хітиновий панцир, просочений карбонатом кальцію, що дає йому більшу міцність. Панцирь є зовнішнім скелетом.

Більшість раків мають такі відділи тіла:

• голова;
• груди;
• черевце.

На голові знаходяться дві пари антен (органи дотику), очі та щелепи.

ТОП-2 статтіякі читають разом з цією

Кількість кінцівок по-різному, залежить від кількості сегментів тіла. Великі раки належать до загону десятиногих. У них 5 пар ходильних ніг та кілька пар дрібних плавальних.

Дрібні рачки щитні мають до 71 пари ніг, що використовуються для плавання та видобутку їжі. В основі кінцівок знаходяться зябра.

Мал. 1. Внутрішня будова річкового раку.

Травна система складається з трьох відділів:

• переднього;
• середнього;
• заднього.

Передній відділ включає стравохід та шлунок, в якому їжа перетирається за допомогою хітинових зубців.

У середню кишку впадають протоки печінки, задня кишка пряма.

Органи виділення раків – парні нирки, розташовані в голові. Також до видільної системи відноситься сечовий міхур і канали, що йдуть до нього від нирок.

Великі раки мають серце. Гемолімфа (аналог крові) омиває нирки та інші органи.

Органи розмноження парні. Розвиток річкового раку пряме, т. е. з його яєць виходять дрібні раки. У більшості ракоподібних розвиток із перетворенням – з яєць виходять личинки.

Систематика

Клас Ракоподібні, разом з павукоподібними та комахами становить найбільший тип тварин – членистоногі. Останнім часом ракоподібних частіше вважають підтипом членистоногих, який ділиться на 6 класів:

• вищі раки;
• челюстеногі (циклопи та морські жолуді);
• жабронногі (дафнія);
• черепашкові;
• реміпедії;
• цефалокариди.

Вищі раки – найбільші за розмірами ракоподібні.
До них відносяться:

• краби;
• креветки;
• омари;
• лангусти;
• річкові раки.

Назва класу дано за розвиток нервової системи, складне поведінка деяких видів і найрозвиненіші органи чувств.

У теплих морях мешкають хижі раки-богомоли, що мають багато подібностей із комахами богомолами. Деякі вищі раки ведуть планктонний спосіб життя (мізиди).

Мал. 2. Рак-богомол.

Челюстеногі мають укорочене рахунок малого числа сегментів черевця тіло. Внутрішня будова спрощена, кровоносна система не розвинена.

Жаброногие поширені по всій Землі, вони зустрічаються:

• в арктичних озерах;
• у солоних водоймах;
• у тимчасових водоймах та калюжах.

Яйця деяких жаброногих можуть дуже довго зберігатися у землі. Раніше люди, бачачи, як рачки раптово з'являються в дощових калюжах, вважали, що вони випадають із хмар.

Мал. 3. Дафнію під мікроскопом.

Ракушкові раки мають розміри від 0,2 до 23 мм, мешкають у різних морських та прісних водоймах, у тому числі калюжах. Їхнє тіло знаходиться у двостулковій раковині. Налічується 2000 видів.

Реміпедії - група сліпих ракоподібних, що мешкають у підводних печерах та морських западинах. До цефалокаридів відносять 9 видів донних рачків з витягнутою формою тіла розміром 2 - 3 мм.

Значення

Ракоподібні - важлива група, їх значення в природі та житті людини велике. Дрібні рачки переводять енергію та речовину водоростей та гниючих рослинних залишків у прийнятну для риб та інших тварин форму. Ракоподібні очищають водоймища, тому що є детрітофагами (поїдають падаль) і біофільтраторами. Багато вищих раків вживаються в їжу людиною. На підприємствах рибного господарства спеціально розводять жаброногих рачків для відгодівлі молоді осетрових риб.

Тест на тему

Оцінка доповіді

Середня оцінка: 4.2. Усього отримано оцінок: 402.