Адаптивні біологічні ритми організмів. Пристосувальні ритми життя — Гіпермаркет знань Пристосувальні форми та ритми життя організмів

Життяна Землі розвивалася в умовах регулярної зміни дня і ночі та чергування пір року через обертання планети навколо своєї осі та навколо Сонця. Ритміка довкілля створює періодичність, т. е. повторюваність умов у житті більшості видів. Регулярно повторюються як критичні, важкі для виживання періоди, і сприятливі.

Пристосованість до періодичних змін довкілля виявляється у живих істот як безпосередньої реакцією на змінюються фактори, а й у спадково закріплених внутрішніх ритмах.

Добові ритми

Добові біоритмипристосовують організми до зміни дня та ночі. У рослин інтенсивне зростання, розпускання квіток присвячені певному часу доби. Тварини протягом доби сильно змінюють активність. За цією ознакою розрізняють денні та нічні види.

Добовий ритм організмів – це відображення зміни зовнішніх умов. Якщо помістити людину, чи тварин, чи рослини у постійну, стабільну обстановку без зміни дня й ночі, то зберігається ритміка процесів життєдіяльності, близька до добової (рис. 1). Організм як би живе за своїм внутрішнім годинником, відраховуючи час.

Мал. 1.Добові ритми руху листя квасолі та активності щурів в умовах постійного освітлення у лабораторії

Добовий ритм може захоплювати багато процесів в організмі. У людини близько 100 фізіологічних характеристик підпорядковуються добовому циклу: частота скорочення серця, ритм дихання, виділення гормонів, секрет травних залоз, кров'яний тиск, температура тіла та багато інших. Тому, коли людина не спить замість сну, організм все одно налаштований на нічний стан і безсонні ночі погано позначаються на здоров'ї.

Однак добові ритми проявляються не в усіх видів, а лише в тих, у яких зміна дня і ночі відіграє важливу екологічну роль. Мешканці печер або глибоких вод, де такої зміни немає, живуть за іншими ритмами. Та й серед наземних мешканців добова періодичність виявляється не у всіх. Наприклад, крихітні землерийки змінюють активність та відпочинок кожні 15–20 хвилин, незважаючи на день чи ніч. Через високу швидкість обміну речовин вони змушені харчуватися цілодобово.

У дослідах за строго постійних умов плодові мушки-дрозофіли зберігають добовий ритм протягом десятків поколінь. Ця періодичність передається у них у спадок, як і в багатьох інших видів. Так глибокі пристосувальні реакції, пов'язані з добовою циклікою довкілля.

Порушення добової ритміки організму в умовах нічної роботи, космічних польотів, підводного плавання тощо представляють серйозну медичну проблему.

Річні ритми

Річні ритми пристосовують організми до сезонної зміни умов (рис. 2). У житті видів періоди зростання, розмноження, лінек, міграцій, глибокого спокою закономірно чергуються і повторюються таким чином, що критичну пору року організми зустрічають у найстійкішому стані. Найуразливіший же процес – розмноження та вирощування молодняку ​​– припадає на найбільш сприятливий сезон. Ця періодичність зміни фізіологічного стану протягом року багато в чому вроджена, тобто проявляється як внутрішній річний ритм. Якщо, наприклад, австралійських страусів або дикого собаку динго помістити в зоопарк Північної півкулі, період розмноження настане восени, коли в Австралії весна. Перебудова внутрішніх річних ритмів відбувається насилу, через ряд поколінь.

Мал. 2.Річний цикл у житті оленів

Підготовка до розмноження або перезимівлі - тривалий процес, який починається в організмах задовго до настання критичних періодів.

Різкі короткочасні зміни погоди (літні заморозки, зимові відлиги) зазвичай не порушують річних ритмів рослин та тварин. Головний екологічний фактор, на який реагують організми у своїх річних циклах – не випадкові зміни погоди, а фотоперіод - Зміни у співвідношенні дня і ночі.

Довжина світлового дня закономірно змінюється протягом року, і ці зміни служать точним сигналом наближення весни, літа, осені чи зими.

Здатність організмів реагувати на зміну довжини дня отримала назву фотоперіодизм .

Якщо день скорочується, види починають готуватися до зими, якщо подовжується – до активного зростання та розмноження. В цьому випадку для життя організмів важливий не сам фактор зміни довжини дня та ночі, а його сигнальне значення , що свідчить про майбутні глибокі зміни у природі.

Як відомо, довжина дня залежить від географічної широти. У північній півкулі на півдні літній день значно коротший, ніж на півночі. Тому південні та північні види по-різному реагують на ту саму величину зміни дня: південні приступають до розмноження при більш короткому дні, ніж північні.

Муніципальне бюджетне

загальноосвітня установа

середня загальноосвітня школа № 54

Пристосувальні

ритми життя

Вчитель екології

Липецьк

2011

Цілі уроку:

· Освітня - пояснити відмінності пристосувальних ритмів, що мають екологічний характер (налаштування на ритміку зовнішнього середовища), від багатьох інших біологічних ритмів, що підтримують життя організму, на прикладі пристосувальних ритмів ввести поняття сигнального фактора ;

· Виховна – виховати потребу до ведення здорового способу життя через дотримання режиму дня, показати практичну спрямованість знань про ритми у різних галузях життєдіяльності людини;

· Розвиваюча-розвинути вміння: працювати з джерелом інформації (підручником, науково-популярною літературою), порівнювати, виділяти головне, робити висновки, працювати з географічною картою, супроводжувати розповідь демонстрацією, заповнювати таблицю, знаходити зв'язок будови з функцією.

Обладнання:

· Карта природних зон;

· Гербарний матеріал;

· Повідомлення учнів;

· Таблиця «Центри різноманіття та походження культурних рослин»;

· Зображення денних, сутінкових та нічних тварин, птахів та ссавців у літньому та зимовому «вбранні»;

· Екологічні щоденники.

Хід уроку.

I . Оргмомент.

II . Актуалізація знань.

1.Термінологічна розминка. Розгадування кросворду.

2. Виконання завдання

2.Встановіть відповідність між характеристикою зовнішнього вигляду тварин та назвою життєвої форми. Впишіть у таблицю літери вибраних відповідей.

ХАРАКТЕРИСТИКА НАЗВУ

ЗОВНІШНЬОГО ОБЛИЧЧЯ ЖИТТЄВИХ ФОРМ

1) потужні парні кінцівки, А) чотирилапі швидкісні бігуни

витягнуте тіло, відносно довга шия,

спостерігається зменшення числа пальців, Б) лазять по деревах

пальці щільно зібрані, що посилює

поштовх ніг об грунт В) наземні стрибуни

2) задні кінцівки мають потужний розвиток,

передні розвинені слабо, добре розвинений хвіст, Г) риють у землі

балансир при бігу

3) витягнуте тіло обтічної форми, Д) літаючі

загострена передня частина тіла, наявність

потужного хвостового плавця, кінцівки – плавники Е) швидкісні плавці.

4) витягнуте тіло, чіпкі загнуті пазурі, довгий

хвіст – кермо

5) компактне тіло з коротким хвостом і короткими

кінцівками, схожими на лопату чи граблі,

коротка шия, редукція очей

6) наявність крил, великих м'язів у ділянці грудей,

довгий рухомий хвіст, чіпкі пазурі.

3. Індивідуальні відповіді на запитання:

1. Питання №4 після п.6.

4. Застосування знань про пристосувальні форми організмів. Повідомлення

учнів на теми: «Біоніка», «Екологічна інженерія»

5. Зробіть висновок про пристосувальні форми організмів.

6. Екологічний щоденник на уроці та вдома. Повідомлення учнів,

які ведуть реєстрацію екологічних новин.

III . Вивчення нового матеріалу.

1. Постановка проблеми перед учнями: «У нашій місцевості в умовах помірного континентального клімату одними з останніх (наприкінці травня) прилітають ластівки. Але й відлітають вони одними з перших уже в серпні, хоча в цей час ще тепло і є багато комах. Як же пояснити таку поведінку ластівок?

2. Вступне слово вчителя.

Життя на Землі розвивалося в умовах регулярної зміни дня і ночі та чергування пори року через обертання планети навколо своєї осі та навколо Сонця. Ритміка довкілля створює періодичність, т. е. повторюваність умов у житті більшості видів. Регулярно повторюються як критичні, важкі для виживання періоди, і сприятливі.

3. Добові ритми.

Розповідь учня, що супроводжується демонстрацією зображень

тварин.

Зміна дня та ночі супроводжується зміною освітленості, зниженням температури повітря, підвищенням його вологості, зміною атмосферного тиску. У деяких тварин протягом доби змінюється активність. За цією ознакою розрізняють денні, сутінкові та нічні види.

Денна активність яскраво виражена у бабок, мурах, домашніх курей, більшості горобиних птахів, ховрахів. Вдень вони активно харчуються, будують житла, починають розмножуватися. Людина також належить до денних організмів. Тому, коли До сутінкових тварин зазвичай відносять кажанів, хоча серед них зустрічається багато нічних видів. Зір вони слабке й у орієнтування

і показом на карті місць проживання.

4. Робота учнів у малих групах з інструктивних карток.

ЗАВДАННЯ 1.

ЗАВДАННЯ 2. Прочитайте текст.

Летяга-представник сімейства летягових (Загін Гризуни). Довжина тіла від 7 до 58 см. Тварина пристосована до деревного способу життя. У нашій країні мешкає один вид цього сімейства – летяга звичайна. Вона населяє хвойні та змішані ліси Північної та Східної Європи, Сибіру та Далекого Сходу. Летяга веде сутінковий та нічний спосіб життя.

Запитання. Які риси будови летяги пов'язані з її способом життя? Які тварини мають подібні пристрої для польоту?

ЗАВДАННЯ 3.Розгляньте кінцівки різних комах. Співвіднести особливості їх будови та характер пересування комахи.

ЗАВДАННЯ 4.Розглянути будову черепів жуйних, гризунів, хижих тварин; вказати особливості будови зубної системи, характер пристосованості до роду їжі.

4.Обговорення результатів роботи. Поняття про конвергенцію.

5. Поняття про життєві форми рослин. Розмова на основі актуалізації знань із курсу ботаніки.

IV . Домашнє завдання:

П. 6, ст.1-6, дискусія 1, повідомлення «Екологічна інженерія», «Біоніка».

V . Підбиття підсумків уроку. Виставлення відміток.

Завдання:

• Освітні:дати поняття про пристосовні ритми життя та біологічний годинник, визначити причини цих проявів, первинно закріпити знання з даної теми, перевірити засвоєння нового матеріалу.
• Розвиваючі:розширювати кругозір та словниковий запас учнів, розвивати вміння аналізувати та класифікувати явища у житті рослин, тварин та людини.
• Виховні:прищеплювати інтерес до предмета, пропагувати здоровий спосіб життя, сприяти гігієнічному вихованню.

Обладнання:комп'ютерна презентація, картки із тестовими завданнями.

Тип уроку:комбінований.

Методи:пояснювально-ілюстративний, репродуктивний, практичний

Форми організації навчальної діяльності:фронтальна, індивідуальна.

ХІД УРОКУ

I. Організаційний момент

ІІ. Перевірка домашнього завдання

Фронтальна бесіда:

1. Які шляхи пристосування організмів до довкілля ви знаєте?
2. Що таке анабіоз та криптобіоз? Чим ці стани відрізняються один від одного?
3. Як організми можуть чинити опір впливу середовища?
4. Як організми можуть уникати несприятливих умов середовища?
5. Що таке конвергенція? Наведіть приклади прояву конвергенції.

ІІІ. Вивчення нової теми

Розповідь вчителя з елементами розмови з використанням комп'ютерної презентації ( Додаток 1) .

Життя на Землі розвивалося в умовах регулярної зміни дня і ночі та чергування пір року через обертання планети навколо своєї осі та навколо Сонця. Ритміка довкілля створює періодичність, тобто повторюваність умов життя більшості видів.Регулярно повторюються як критичні, важкі для виживання періоди, і сприятливі. Пристосованість до періодичних змін довкілля виявляється у живих істот як безпосередньої реакцією на мінливі чинники, а й у спадково закріплених внутрішніх ритмах.

Ритмічність- Основна властивість живої природи. Зміни активності, що періодично повторюються, властиві всім живим організмам. Вони звуться «біологічні ритми».

Біологічні ритми– зміни, що періодично повторюються, активності процесів життєдіяльності організмів.

Розрізняють добові та річні ритми активності живих організмів. А для мешканців узбереж морів і океанів, де спостерігаються такі явища як приплив і відлив, характерні припливно-відливні ритми. Виняток становлять бактерії та віруси, наявність ритмів у яких поки що не доведено.

Добові ритми- ритми, які пристосовують організми до зміни дня та ночі.

Причиною Добових ритмів є обертання Землі навколо своєї осі.

Добові ритми виявлені як у багатоклітинних, так і одноклітинних організмів. У рослин інтенсивне зростання, розпускання квіток, закривання та відкривання продихів приурочені до певного часу доби. Спостерігаються ритми і в перебігу процесів дихання та фотосинтезу, що проявляється у їх посиленні чи ослабленні.
У тварин сильно змінюється активність протягом доби. За цією ознакою розрізняють денних та нічних тварин.Виявляються добові ритми у чергуванні сну та неспання, зміні рухової активності, частоти пульсу, температури тіла.
У людини виявлено близько 100 процесів, що періодично повторюються.Наприклад, протягом доби максимальна маса тіла відзначається о 18–19 годині, температура тіла – о 16 – 18 годині, частота дихання – о 13 – 16 годині, частота серцевих скорочень – о 15 – 16 годині, навіть шкіра більш чутлива до косметичних процедур. у світлий час доби.

Запитання: Як ви вважаєте, чи у всіх організмів виявляються добові ритми?

Зразкова відповідь:Добові ритми виявляються не в усіх видів, а лише в тих, у житті яких зміна дня та ночі відіграє важливу екологічну роль. Мешканці печер та глибоких вод, де немає зміни дня та ночі, живуть за іншими ритмами.
Серед наземних хребетних та безхребетних добова періодичність також виявляється не у всіх. Наприклад, землерийки змінюють активність та відпочинок кожні
15-20 хвилин, незважаючи на день і ніч. У цих тварин обмін речовин протікає дуже швидко, тому вони змушені харчуватися цілодобово.

Періодичність передається у спадок. Порушення добової ритміки організму в умовах нічної роботи, підводного плавання, космічних польотів інші становлять серйозну медичну проблему.

Річні ритми- Це ритми, які пристосовують організми до сезонної зміни умов.

Причина: рух Землі навколо Сонця.

При річному русі Землі орбітою навколо Сонця на планеті відбувається зміна пір року: зими, весни, літа та осені.
У житті видів періоди зростання, розмноження, лінек, міграцій, глибокого спокою закономірно чергуються і повторюються таким чином, що критичну пору року організми зустрічають у найстійкішому стані. Найуразливіший же процес – розмноження та вирощування молодняку ​​– припадає на найсприятливіший період. На цей же період припадає цвітіння рослин, дозрівання плодів та насіння (вегетаційний період).
Ця періодичність зміни фізіологічного стану протягом року багато в чому вроджена, тобто проявляється як внутрішній річний ритм.
Якщо, наприклад, австралійських страусів або дикого собаку динго помістити в зоопарк Північної півкулі, період розмноження настане восени, коли в Австралії весна.
Перебудова внутрішніх річних ритмів відбувається з великими труднощами, через низку поколінь.
Задовго до настання несприятливих періодів в організмів починається тривалий процес підготовки. У організмів багато пристосувань до сезонного ритму зовнішніх умов. Задовго до настання зими у рослин опадає листя, дозрівають плоди та насіння. Одні тварини стають малорухливими і впадають у заціпеніння, інші готуються до активного життя в суворі холоди, треті уникають несприятливих умов.
Різкі короткочасні зміни погоди (заморозки влітку або зимові відлиги) зазвичай не порушують річних ритмів рослин та тварин.
Таким чином, Основним чинником, який реагують організми у річних циклах, не випадкове зміна погоди, а зміна довготи дня. Це єдиний астрономічний сигнал настання нового сезону.

Фотоперіод- Співвідношення світлого та темного часу доби.

Довжина світлового дня закономірно змінюється протягом року. Якщо день скорочується, види починають готуватися до зими, а якщо подовжується – до активного зростання та розмноження.

Фотоперіодизм– здатність організмів реагувати зміну довжини світлового дня.

Довжина дня впливає на швидкість та інтенсивність процесів життєдіяльності. Наприклад, хризантема зацвітає лише восени, коли довжина дня зменшується від 12 до 6 годин. У метеликів при зменшенні довжини дня уповільнюється розвиток яєць та личинок.
У людей, крім гормональних, були виявлені зміни в обміні речовин, температурній регуляції, кровообігу, кровотворенні.
Зовнішніми факторами, що впливають, є для людини тривалість і інтенсивність освітлення, фотохімічні подразники змінного ультрафіолетового випромінювання і температурні коливання.
Так, наприклад, навесні люди найбільш сприйнятливі до захворювань, виникають душевні кризи, які виражаються в частішанні самогубств, злочинів та розладів. Статистика показує, що навесні виникає прагнення більш активної фізичної діяльності (психосоматичний зростання), тоді як здатність до навчання, уважність і ретельність погіршуються.
Криза виникає і восени, щоправда, менш виражена: людина стає більш врівноваженою, обмежується своїм домашнім "гніздечком", великою мірою стає, схильна до духовної, ніж до фізичної активності.
Вчені вважають, що рослини визначають зміну довжини світлового дня за допомогою листя, а тварини та людина – за допомогою особливого відділу головного мозку.
Людина може використовувати знання про біологічні ритми у практичній діяльності. Наприклад, при вирощуванні овочів і фруктів, для підвищення несучості курей, завдяки штучному збільшенню довжини дня, можна досягти великих результатів.

Припливно-відливні ритми- ритми, які характерні для мешканців прибережної зони морів та океанів.

Це найскладніша ритміка у житті живих організмів. Так, біля берегів Атлантичного океану вода піднімається і спадає двічі на добу з періодом 12,4 години (це рівно половина місячного періоду). Отже, точний час припливів постійно зміщується.
Життя в припливно-відливній зоні представлено великою різноманітністю видів. На час відливів молюски щільно стискають раковини, рачкиховаються в пісок або під мокрі водорості. Складність у цьому випадку полягає ще й у тому, що на життя цих організмів впливає також і добова періодичність. Рачки та краби під час денних припливів поводяться активніше, ніж під час нічних припливів.
Риба груніон , що мешкає біля каліфорнійського узбережжя, відкладає свою ікру на піщаному пляжі під час новомісячних або повномісячних припливів, яка розвивається там протягом 14 днів до наступного припливу, а потім знову потрапляє у воду.

Таким чином, біологічні ритми пристосовують організми до циклічних змін у зовнішньому середовищі.
За точність роботи біологічні ритми називають біологічним годинником.

Біологічний годинник- Здатність живих організмів орієнтуватися в часі.

Як би дотримуючись внутрішнього розкладу, кожен птах у строго певний час прокидається і починає співати (соловей – о 2 годині ночі, жайворонки, зозулі, іволги – о 3 годині, шпаки та трясогузки – о 4 годині, горобці – у 6 годин) рослин також розпускаються у певний час (о 4 годині – цикорій, 5 годин – мак, 6 годин – кульбаба, 7 годин – дзвіночки, 8 годин – нігтики та чорнобривці тощо). Цю особливість свого часу помітив Карл Лінней. Саме йому належить ідея створення квіткового годинника.
Вивчаючи біологічні ритми, слід згадати про роботи Л.А.Чижевськогоякий показав, що внутрішній механізм відліку часу постійно коригується сигналами з Космосу. Л.А.Чижевський довів вплив сонячної активності на частоту захворювань та фізіологічний стан людини. Приблизно через кожні 11 років відбуваються "сонячні бурі". Їхня поява викликає значні зрушення безлічі процесів на нашій планеті. Зміни діяльності Сонця впливають на частоту народжуваності, поширення епідемій, фізичне та психічне самопочуття людини, на продуктивність її діяльності. Індивідуальні біоритми людей накладають відбиток життя суспільства загалом. Тож не дивно, що Чижевський пов'язував і соціальні потрясіння з космічними ритмами та циклами.
Вивченню біоритмів людини приділяється велика увага. Встановлено, що різні люди вирізняються різною періодичністю своєї працездатності протягом доби.

Хронобіологія- Наука, що вивчає питання, пов'язані з регулюванням ритмів людини зовнішніми умовами.

Більшість людей протягом доби мають два піки працездатності – перший із 8 до 12, другий – з 17 до 19 години. Найбільш слабкою людина виявляється з 2 до 5 годин, з 13 до 15 години. Але є й винятки.
Усіх людей можна розділити на дві категорії: «сови» та «жайворонки».
«Сови»- категорія людей, у яких час найбільшої творчої продуктивності припадає на нічний або вечірній годинник.
«Жайворонки»– категорія людей, які почуваються працездатними та бадьорими у першій половині дня. Вони рано прокидаються і рано лягають спати.
Як показали дослідження, «сов» та «жайворонків» приблизно однакова кількість – по 25 %. А 50% людей не мають чітко виражених піків працездатності в ранковий та вечірній час.
Спробуйте визначити, до якої категорії належите ви.

Порушення ритмів, що встановилися, може знижувати працездатність, надавати несприятливі впливи на людину. При пересуванні в інші часові пояси, порушуються регуляції процесів життєдіяльності, і необхідно від 2 днів до 2 тижнів, щоб відбулася синхронізація внутрішнього годинника організму з місцевим часом. А хто з вас відчуває на собі перехід на літній та зимовий час, коли восени та навесні ми переводимо годинник?
Це вкотре підтверджує існування біологічних ритмів в людини.

IV. Закріплення

Тестове завдання. Назвіть типи біологічних ритмів (припливно-відливні, добові, річні), які визначають такі явища:

1. Перельоти птахів із місць гніздування до південних районів;
2. Сплячка бурих ведмедів;
3. Ранкове розкриття квіток;
4. Линяння соболя;
5. Відкриття та замикання раковин устриць, що мешкають у прибережній зоні;
6. Весняне пробудження рослин:
7. Сон і неспання в людини;
8. Найбільша сприйнятливість шкіри до косметичного догляду;
9. Авітаміноз у людини;
10. Осінній листопад;
11. Нічна активність їжаків;
12. Будівництво гнізда птахами;
13. Заривання рачків прибережної зони у мокрий пісок;
14. Ритм дихання у людини;
15. Набухання нирок у рослин;
16. Поява первоцвітів;
17. Освіта плодів та насіння у рослин;
18. Заціпеніння мух;
19. Активізація руху соку у берези у квітні;
20. Зміна поколінь у комах (яйце – личинка – лялечка – доросла комаха)

V. Підсумки уроку(Підводять учні).

VI. Домашнє завдання:п. 7, завдання №3 с. 58 (письмово), опрацювати теми для дискусій (с. 58).

Одна з фундаментальних властивостей живої природи - циклічність більшості процесів, що відбуваються в ній. Усе життя Землі, від клітини до біосфери, підпорядкована певним ритмам. Природні ритми для будь-якого організму можна поділити на внутрішні (пов'язані з його власною життєдіяльністю) та зовнішні (циклічні зміни у навколишньому середовищі).

Внутрішні цикли. Внутрішні цикли – це насамперед фізіологічні ритми організму. Жоден фізіологічний процес здійснюється безперервно. Ритмічність виявлена ​​у процесах синтезу ДНК та РНК у клітинах, у складанні білків, у роботі ферментів, діяльності мітохондрій. Певному ритму підпорядковуються розподіл клітин, скорочення м'язів, робота залоз внутрішньої секреції, биття серця, дихання, збудливість нервової системи, т. е. робота всіх клітин, органів прокуратури та тканин організму. У цьому кожна система має власний період. Змінити цей період дією чинників довкілля можна лише у вузьких межах, а деяких процесів зовсім не можна. Таку ритміку називають ендогенною.

Усі внутрішні ритми організму підпорядковані, інтегровані у цілісну систему й у кінцевому підсумку виступають як загальна періодичність поведінки організму. Ритмічно здійснюючи свої

фізіологічні функції, організм хіба що відраховує час. І для зовнішніх, і для внутрішніх ритмів наступ чергової фази залежить передусім від часу. Тому час постає як один із найважливіших екологічних факторів, на який мають реагувати живі організми, пристосовуючись до зовнішніх циклічних змін природи.

Зовнішні ритми. Основні зовнішні ритми мають геофізичну природу, оскільки пов'язані з обертанням Землі щодо Сонця та Місяця щодо Землі. Під впливом цього обертання безліч екологічних чинників на нашій планеті, особливо світловий режим, температура, тиск і вологість повітря, атмосферне електромагнітне поле, океанічні припливи та відливи та ін, закономірно змінюються. Крім того, на живу природу впливають такі космічні ритми, як періодичні зміни сонячної активності. Для Сонця характерний 11-річний та цілий ряд інших циклів. Зміни сонячної радіації суттєво впливають на клімат нашої планети. Крім циклічного впливу абіотичних факторів, зовнішніми ритмами для будь-якого організму є також закономірні зміни активності та поведінки інших живих істот.

Ціла низка змін у життєдіяльності організмів збігається за періодом із зовнішніми, геофізичними циклами. Це звані адаптивні біологічні ритми - добові, приливно-отливные, рівні місячному місяці, річні. Завдяки їм найважливіші біологічні функції організму, такі як харчування, зростання, розмноження, збігаються з найбільш сприятливим для цього часом доби або року.

Адаптивні біологічні ритми виникли як пристосування фізіології живих істот до регулярних екологічних змін у зовнішньому середовищі. Цим вони відрізняються від суто фізіологічних ритмів, які підтримують безперервну життєдіяльність організмів, дихання, кровообігу, поділу клітин тощо.

Добовий ритм виявлено у різноманітних організмів, від одноклітинних до людини. У людини відмічено понад 100 фізіологічних функцій, порушених добовою періодичністю: сон і неспання, зміна температури тіла, ритму серцевих скорочень, глибини та частоти дихання, об'єму та хімічного складу сечі, потовиділення, м'язової та розумової працездатності тощо. діб змінюються темпи розподілу. У деяких рослин до певного часу присвячені відкривання та закривання квіток, підняття та опускання листя, максимальна інтенсивність дихання, швидкість росту колеоптилю тощо.

За зміною періодів сну та неспання тварин ділять на денних та нічних. Яскраво виражена денна активність, наприклад, у домашніх курей, більшості горобиних птахів, ховрахів, мурах, бабок. Типово нічні тварини - їжаки, кажани, сови, кабани, більшість котячих, трав'яні жаби, таргани та багато інших. Деякі види мають приблизно однакову активність як вдень, і вночі, з чергуванням коротких періодів неспання і спокою. Такий ритм називають поліфазним (багато землерийок, ряд хижих та ін).

У ряду тварин добові зміни торкаються переважно рухової активності та не супроводжуються суттєвими відхиленнями фізіологічних функцій (наприклад, у гризунів). Найбільш яскраві приклади фізіологічних зрушень протягом доби дають кажани. Влітку в період денного спокою багато хто з них веде себе як пойкілотермні тварини. Температура їх тіла у цей час майже дорівнює температурі середовища; пульс, дихання, збудливість органів чуття різко знижені. Щоб злетіти, миша довго розігрівається за рахунок хімічної теплопродукції. Увечері та вночі – це типові го-мойотермні ссавці з високою температурою тіла, активними та точними рухами, швидкою реакцією на видобуток та ворогів.

В одних видів періоди активності суворо присвячені певному часу доби, в інших можуть зрушуватися залежно від ситуації. Так, відкриття квіток шафрану залежить від температури, суцвіть кульбаби - від освітленості: у похмурий день кошики не розкриваються. Активність пустельних мокриць або жуків-чорнотілок зсувається на різний час доби залежно від температури та вологості та поверхні ґрунту. Вони виходять з норок або рано-вранці і ввечері (двофазний цикл), або тільки вночі (однофазний), або протягом усього дня.

Відрізнити ендогенні добові ритми від екзогенних, тобто нав'язуваних довкіллям, можна в експерименті. У багатьох видів при повній сталості зовнішніх умов (температури, освітленості, вологості тощо) продовжують тривалий час зберігатися цикли, близькі за періодом до добового. У дрозофілу, наприклад, такий ендогенний ритм простежується протягом десятків поколінь. Таким чином, добова циклічність життєдіяльності перетворюється на вроджені, генетичні властивості виду. Такі ендогенні ритми отримали назву циркадних (від латів. circa - близько і dies - день, добу), так як тривалість їх неоднакова у різних особин одного виду, злегка відрізняючись від середнього, 24-годинного періоду.

Летяги, для яких характерна сутінкова активність, прокидаються ввечері синхронно, в певну годину. В експерименті, перебуваючи у темряві, вони зберігають навколодобовий ритм. Однак одні особини розпочинають свій «день» на кілька хвилин раніше; інші - на кілька хвилин. пізніше звичайного добового циклу. Якщо, наприклад, циркадний ритм коротший за добовий на 15 хв, то для такого звірка через три дні розбіжність у часі із зовнішнім ритмом складе 45 хв, через 10 днів - вже 2,5 год і т. д. Тому всі летяги через кілька діб прокидаються і починають рухатися у зовсім різний час, хоча кожна зберігає сталість свого циклу. При відновленні зміни дня і ночі сон і неспання звірів знову синхронізуються. Таким чином, зовнішній добовий цикл регулює тривалість уроджених циркадних ритмів, узгоджуючи їх із зміною середовища.

У людини циркадні ритми вивчалися у різних ситуаціях: у печерах, герметичних камерах, підводних плаваннях тощо. виявилося, що у відхиленнях від добового циклу в людини велику роль грають типологічні особливості нервової системи. Циркадні ритми можуть бути різні навіть у членів однієї й тієї родини.

Відомий стереотип поведінки, зумовлений циркадним ритмом, полегшує існування організмів за добових змін середовища. Однак при розселенні тварин і рослин та попаданні їх у географічні умови з іншою ритмікою дня та ночі надто міцний стереотип може стати несприятливим. Тому розселювальні можливості низки видів обмежені глибоким закріпленням їх циркадних ритмів. Так, наприклад, сірі щури відрізняються від чорних значно більшою пластичністю добового циклу. У чорних щурів він майже не піддається перебудові, і вигляд має обмежений ареал, тоді як сірі щури поширилися практично в усьому світі.

Більшість видів перебудова циркадного ритму можлива. Зазвичай вона відбувається не відразу, а захоплює кілька циклів та супроводжується низкою порушень у фізіологічному стані організму. Наприклад, у людей, які здійснюють перельоти на значні відстані в широтному напрямку, настає десинхронізація їхнього фізіологічного ритму з місцевим астрономічним часом. Організм спочатку продовжує функціонувати по-старому, а потім починає перебудовуватись. При цьому відчувається підвищена втома, нездужання, бажання спати вдень і спати вночі. Адаптивний період триває від кількох днів до двох тижнів.

Десинхронізація ритмів представляє важливу медичну проблему в організації нічної та змінної роботи осіб низки професій, у космічних польотах, підводних плаваннях, роботах під землею тощо.

Циркадні та добові ритми лежать в основі здатності організму відчувати час. Цю здатність живих істот називають «біологічним годинником».

Ряду високоорганізованих тварин притаманна складна вроджена здатність використовувати орієнтацію у часі для орієнтації у просторі. Птахи при тривалих перельотах також постійно коригують напрямок до Сонця або поляризованого світла піднебіння, враховуючи час доби. «Біологічний годинник» живих організмів орієнтує їх не тільки в добовому циклі, а й у складніших геофізичних циклах змін природи.

Припливно-відливні ритми. Види, що мешкають на літоралі, живуть в умовах дуже складної періодичності довкілля. На 24-годинний цикл коливання освітлення та інших факторів накладається ще чергування припливів та відливів. Протягом місячної доби (24 год 50 хв) спостерігаються 2 припливи та 2 відливи, фази яких зміщуються щодня приблизно на 50 хв. Сила припливів, крім того, закономірно змінюється протягом синодичного або місячного місяця (29,5 сонячної доби). Двічі на місяць вони досягають максимальної величини (так звані сизігійні припливи).

Цій складній ритміці підпорядковане життя організмів, що мешкають у прибережній зоні. Устриці під час відливу щільно стискають стулки та припиняють живлення. Періодичність відкривання та закривання раковини зберігається у них тривалий час та в акваріумах. Вона поступово змінюється, якщо перемістити акваріум в інший географічний район, і зрештою встановлюється відповідно до нового розкладу припливів та відливів, хоча молюски безпосередньо не відчувають їх дії. Досліди дозволяють припускати, що перебудова викликається сприйняттям устрицями змін стану атмосфери, які супроводжують приливно-відливним явищам.

Рибка атерина, яка мешкає біля берегів Каліфорнії, використовує у своєму життєвому циклі висоту сизігійних припливів. У найвищий приплив самки відкладають ікру біля води, закопуючи її в піщаний грунт. Із відступом води ікра залишається

дозрівати у вологому піску. Вихід мальків відбувається через півмісяця і присвячений наступному високому припливу.

Періодичність, що дорівнює місячному місяцю, як ендогенний ритм виявлена ​​у ряду морських і наземних організмів. Вона проявляється у приуроченості до певних фаз Місяця не-рестування багатощетинкових черв'яків палоло, розмноження японських морських лілій, роїння ряду комарів-хірономід та поденок. У ряду тварин виявлено періодичність, що дорівнює місячному місяцю, у реакцію світло, на слабкі магнітні поля, у швидкості орієнтації. У людини передбачається початковий зв'язок менструальних циклів із синодичним місяцем, відзначені зміни схильності до кровотеч у оперованих хворих тощо. п. Пристосувальне значення більшості ендогенних місячних ритмів поки що невідоме.

Річні ритми – одні з найбільш універсальних у живій природі. Закономірні зміни фізичних умов протягом року викликали в еволюції видів безліч найрізноманітніших адаптацій до цієї періодичності. Найбільш важливі з них пов'язані з розмноженням, зростанням, міграціями та переживанням несприятливих періодів року. У видів з коротким життєвим циклом річний ритм закономірно проявляється у ряді поколінь (наприклад, цикломорфоз у дафній та коловраток).

Сезонні зміни є глибокими зрушеннями у фізіології та поведінці організмів, що зачіпають їх морфологію та особливості життєвого циклу. Пристосувальний характер цих змін очевидний: завдяки їм такий відповідальний момент у житті виду, як поява потомства, виявляється приуроченим до найсприятливішої пори року, а переживання критичних періодів відбувається у найбільш стійкому стані.

Чим різкіше сезонні зміни довкілля, тим більше виражена річна періодичність життєдіяльності організмів. Осінній листопад, різні діапаузи, сплячка, запасання жирів, сезонні линяння, міграції тощо розвинені переважно в країнах помірного та холодного кліматів, тоді як у мешканців тропіків сезонна періодичність у життєвих циклах виражена менш різко.

Річні ритми у багатьох видів ендогенні. Такі ритми називаються цирканними (лат. Annus – рік). Особливо це стосується циклів розмноження. Так, тварини південної півкулі, що містяться в зоопарках північної, розмножуються найчастіше взимку або восени, у терміни, що відповідають весні та літу на їхній батьківщині. Австралійські страуси в заповіднику Асканія-Нова відкладали яйця взимку просто на сніг. Собака Дінго приносить цуценят у грудні, коли в Австралії кінець весни. Зі стійкістю термінів розмноження в річному циклі доводиться рахуватися при інтродукції та акліматизації видів.

Сильні відлиги взимку, влітку заморозки зазвичай не порушують сезонних змін у рослин і тварин. Водночас далеко не завжди точність перебігу річного циклу має ендогенну природу. Наприклад, насіння ряду рослин проростає в певну пору року навіть після експериментально викликаного стану повного анабіозу, який повинен порушити «відлік часу» в організмі. Отже, проростання стимулюють якісь зміни середовища, пов'язані з геофізичними циклами.

В даний час інтенсивно вивчається реакція організмів на слабкі геоелектромагнітні поля, а також атмосферні припливи і відливи, які закономірно змінюються в циклах обертання Землі. , Рухова активність комах, швидкість споживання кисню бульбами картоплі та ін.

Таким чином, наступ чергового етапу річного циклу у живих організмів відбувається частково в результаті ендогенної ритміки, а частково викликається коливаннями зовнішніх факторів середовища. Примітно те, що річна періодичність залежить немає від безпосередньо діючих на організм потужних екологічних чинників (температури, вологості та інших.), які піддаються сильної погодної мінливості, як від другорядних для життєдіяльності властивостей середовища, які, проте, дуже закономірно змінюються протягом року. Пристосовний зміст цього явища в тому, що короткочасні зміни погодних умов, їх можливі значні відхилення від норми не змінюють біологічний ритм організмів, який залишається синхронізованим із загальним перебігом змін у природі протягом року.

Одним з факторів середовища, що найбільш точно і регулярно змінюються, є довжина світлового дня, ритм чергування темного і світлого періодів доби. Саме цей фактор служить більшості живих організмів для орієнтації пори року.

Завдання:

• Освітні:дати поняття про пристосовні ритми життя та біологічний годинник, визначити причини цих проявів, первинно закріпити знання з даної теми, перевірити засвоєння нового матеріалу.
• Розвиваючі:розширювати кругозір та словниковий запас учнів, розвивати вміння аналізувати та класифікувати явища у житті рослин, тварин та людини.
• Виховні:прищеплювати інтерес до предмета, пропагувати здоровий спосіб життя, сприяти гігієнічному вихованню.

Обладнання:комп'ютерна презентація, картки із тестовими завданнями.

Тип уроку:комбінований.

Методи:пояснювально-ілюстративний, репродуктивний, практичний

Форми організації навчальної діяльності:фронтальна, індивідуальна.

ХІД УРОКУ

I. Організаційний момент

ІІ. Перевірка домашнього завдання

Фронтальна бесіда:

1. Які шляхи пристосування організмів до довкілля ви знаєте?
2. Що таке анабіоз та криптобіоз? Чим ці стани відрізняються один від одного?
3. Як організми можуть чинити опір впливу середовища?
4. Як організми можуть уникати несприятливих умов середовища?
5. Що таке конвергенція? Наведіть приклади прояву конвергенції.

ІІІ. Вивчення нової теми

Розповідь вчителя з елементами розмови з використанням комп'ютерної презентації ( Додаток 1) .

Життя на Землі розвивалося в умовах регулярної зміни дня і ночі та чергування пір року через обертання планети навколо своєї осі та навколо Сонця. Ритміка довкілля створює періодичність, тобто повторюваність умов життя більшості видів.Регулярно повторюються як критичні, важкі для виживання періоди, і сприятливі. Пристосованість до періодичних змін довкілля виявляється у живих істот як безпосередньої реакцією на мінливі чинники, а й у спадково закріплених внутрішніх ритмах.

Ритмічність- Основна властивість живої природи. Зміни активності, що періодично повторюються, властиві всім живим організмам. Вони звуться «біологічні ритми».

Біологічні ритми– зміни, що періодично повторюються, активності процесів життєдіяльності організмів.

Розрізняють добові та річні ритми активності живих організмів. А для мешканців узбереж морів і океанів, де спостерігаються такі явища як приплив і відлив, характерні припливно-відливні ритми. Виняток становлять бактерії та віруси, наявність ритмів у яких поки що не доведено.

Добові ритми- ритми, які пристосовують організми до зміни дня та ночі.

Причиною Добових ритмів є обертання Землі навколо своєї осі.

Добові ритми виявлені як у багатоклітинних, так і одноклітинних організмів. У рослин інтенсивне зростання, розпускання квіток, закривання та відкривання продихів приурочені до певного часу доби. Спостерігаються ритми і в перебігу процесів дихання та фотосинтезу, що проявляється у їх посиленні чи ослабленні.
У тварин сильно змінюється активність протягом доби. За цією ознакою розрізняють денних та нічних тварин.Виявляються добові ритми у чергуванні сну та неспання, зміні рухової активності, частоти пульсу, температури тіла.
У людини виявлено близько 100 процесів, що періодично повторюються.Наприклад, протягом доби максимальна маса тіла відзначається о 18–19 годині, температура тіла – о 16 – 18 годині, частота дихання – о 13 – 16 годині, частота серцевих скорочень – о 15 – 16 годині, навіть шкіра більш чутлива до косметичних процедур. у світлий час доби.

Запитання: Як ви вважаєте, чи у всіх організмів виявляються добові ритми?

Зразкова відповідь:Добові ритми виявляються не в усіх видів, а лише в тих, у житті яких зміна дня та ночі відіграє важливу екологічну роль. Мешканці печер та глибоких вод, де немає зміни дня та ночі, живуть за іншими ритмами.
Серед наземних хребетних та безхребетних добова періодичність також виявляється не у всіх. Наприклад, землерийки змінюють активність та відпочинок кожні
15-20 хвилин, незважаючи на день і ніч. У цих тварин обмін речовин протікає дуже швидко, тому вони змушені харчуватися цілодобово.

Періодичність передається у спадок. Порушення добової ритміки організму в умовах нічної роботи, підводного плавання, космічних польотів інші становлять серйозну медичну проблему.

Річні ритми- Це ритми, які пристосовують організми до сезонної зміни умов.

Причина: рух Землі навколо Сонця.

При річному русі Землі орбітою навколо Сонця на планеті відбувається зміна пір року: зими, весни, літа та осені.
У житті видів періоди зростання, розмноження, лінек, міграцій, глибокого спокою закономірно чергуються і повторюються таким чином, що критичну пору року організми зустрічають у найстійкішому стані. Найуразливіший же процес – розмноження та вирощування молодняку ​​– припадає на найсприятливіший період. На цей же період припадає цвітіння рослин, дозрівання плодів та насіння (вегетаційний період).
Ця періодичність зміни фізіологічного стану протягом року багато в чому вроджена, тобто проявляється як внутрішній річний ритм.
Якщо, наприклад, австралійських страусів або дикого собаку динго помістити в зоопарк Північної півкулі, період розмноження настане восени, коли в Австралії весна.
Перебудова внутрішніх річних ритмів відбувається з великими труднощами, через низку поколінь.
Задовго до настання несприятливих періодів в організмів починається тривалий процес підготовки. У організмів багато пристосувань до сезонного ритму зовнішніх умов. Задовго до настання зими у рослин опадає листя, дозрівають плоди та насіння. Одні тварини стають малорухливими і впадають у заціпеніння, інші готуються до активного життя в суворі холоди, треті уникають несприятливих умов.
Різкі короткочасні зміни погоди (заморозки влітку або зимові відлиги) зазвичай не порушують річних ритмів рослин та тварин.
Таким чином, Основним чинником, який реагують організми у річних циклах, не випадкове зміна погоди, а зміна довготи дня. Це єдиний астрономічний сигнал настання нового сезону.

Фотоперіод- Співвідношення світлого та темного часу доби.

Довжина світлового дня закономірно змінюється протягом року. Якщо день скорочується, види починають готуватися до зими, а якщо подовжується – до активного зростання та розмноження.

Фотоперіодизм– здатність організмів реагувати зміну довжини світлового дня.

Довжина дня впливає на швидкість та інтенсивність процесів життєдіяльності. Наприклад, хризантема зацвітає лише восени, коли довжина дня зменшується від 12 до 6 годин. У метеликів при зменшенні довжини дня уповільнюється розвиток яєць та личинок.
У людей, крім гормональних, були виявлені зміни в обміні речовин, температурній регуляції, кровообігу, кровотворенні.
Зовнішніми факторами, що впливають, є для людини тривалість і інтенсивність освітлення, фотохімічні подразники змінного ультрафіолетового випромінювання і температурні коливання.
Так, наприклад, навесні люди найбільш сприйнятливі до захворювань, виникають душевні кризи, які виражаються в частішанні самогубств, злочинів та розладів. Статистика показує, що навесні виникає прагнення більш активної фізичної діяльності (психосоматичний зростання), тоді як здатність до навчання, уважність і ретельність погіршуються.
Криза виникає і восени, щоправда, менш виражена: людина стає більш врівноваженою, обмежується своїм домашнім "гніздечком", великою мірою стає, схильна до духовної, ніж до фізичної активності.
Вчені вважають, що рослини визначають зміну довжини світлового дня за допомогою листя, а тварини та людина – за допомогою особливого відділу головного мозку.
Людина може використовувати знання про біологічні ритми у практичній діяльності. Наприклад, при вирощуванні овочів і фруктів, для підвищення несучості курей, завдяки штучному збільшенню довжини дня, можна досягти великих результатів.

Припливно-відливні ритми- ритми, які характерні для мешканців прибережної зони морів та океанів.

Це найскладніша ритміка у житті живих організмів. Так, біля берегів Атлантичного океану вода піднімається і спадає двічі на добу з періодом 12,4 години (це рівно половина місячного періоду). Отже, точний час припливів постійно зміщується.
Життя в припливно-відливній зоні представлено великою різноманітністю видів. На час відливів молюски щільно стискають раковини, рачкиховаються в пісок або під мокрі водорості. Складність у цьому випадку полягає ще й у тому, що на життя цих організмів впливає також і добова періодичність. Рачки та краби під час денних припливів поводяться активніше, ніж під час нічних припливів.
Риба груніон , що мешкає біля каліфорнійського узбережжя, відкладає свою ікру на піщаному пляжі під час новомісячних або повномісячних припливів, яка розвивається там протягом 14 днів до наступного припливу, а потім знову потрапляє у воду.

Таким чином, біологічні ритми пристосовують організми до циклічних змін у зовнішньому середовищі.
За точність роботи біологічні ритми називають біологічним годинником.

Біологічний годинник- Здатність живих організмів орієнтуватися в часі.

Як би дотримуючись внутрішнього розкладу, кожен птах у строго певний час прокидається і починає співати (соловей – о 2 годині ночі, жайворонки, зозулі, іволги – о 3 годині, шпаки та трясогузки – о 4 годині, горобці – у 6 годин) рослин також розпускаються у певний час (о 4 годині – цикорій, 5 годин – мак, 6 годин – кульбаба, 7 годин – дзвіночки, 8 годин – нігтики та чорнобривці тощо). Цю особливість свого часу помітив Карл Лінней. Саме йому належить ідея створення квіткового годинника.
Вивчаючи біологічні ритми, слід згадати про роботи Л.А.Чижевськогоякий показав, що внутрішній механізм відліку часу постійно коригується сигналами з Космосу. Л.А.Чижевський довів вплив сонячної активності на частоту захворювань та фізіологічний стан людини. Приблизно через кожні 11 років відбуваються "сонячні бурі". Їхня поява викликає значні зрушення безлічі процесів на нашій планеті. Зміни діяльності Сонця впливають на частоту народжуваності, поширення епідемій, фізичне та психічне самопочуття людини, на продуктивність її діяльності. Індивідуальні біоритми людей накладають відбиток життя суспільства загалом. Тож не дивно, що Чижевський пов'язував і соціальні потрясіння з космічними ритмами та циклами.
Вивченню біоритмів людини приділяється велика увага. Встановлено, що різні люди вирізняються різною періодичністю своєї працездатності протягом доби.

Хронобіологія- Наука, що вивчає питання, пов'язані з регулюванням ритмів людини зовнішніми умовами.

Більшість людей протягом доби мають два піки працездатності – перший із 8 до 12, другий – з 17 до 19 години. Найбільш слабкою людина виявляється з 2 до 5 годин, з 13 до 15 години. Але є й винятки.
Усіх людей можна розділити на дві категорії: «сови» та «жайворонки».
«Сови»- категорія людей, у яких час найбільшої творчої продуктивності припадає на нічний або вечірній годинник.
«Жайворонки»– категорія людей, які почуваються працездатними та бадьорими у першій половині дня. Вони рано прокидаються і рано лягають спати.
Як показали дослідження, «сов» та «жайворонків» приблизно однакова кількість – по 25 %. А 50% людей не мають чітко виражених піків працездатності в ранковий та вечірній час.
Спробуйте визначити, до якої категорії належите ви.

Порушення ритмів, що встановилися, може знижувати працездатність, надавати несприятливі впливи на людину. При пересуванні в інші часові пояси, порушуються регуляції процесів життєдіяльності, і необхідно від 2 днів до 2 тижнів, щоб відбулася синхронізація внутрішнього годинника організму з місцевим часом. А хто з вас відчуває на собі перехід на літній та зимовий час, коли восени та навесні ми переводимо годинник?
Це вкотре підтверджує існування біологічних ритмів в людини.

IV. Закріплення

Тестове завдання. Назвіть типи біологічних ритмів (припливно-відливні, добові, річні), які визначають такі явища:

1. Перельоти птахів із місць гніздування до південних районів;
2. Сплячка бурих ведмедів;
3. Ранкове розкриття квіток;
4. Линяння соболя;
5. Відкриття та замикання раковин устриць, що мешкають у прибережній зоні;
6. Весняне пробудження рослин:
7. Сон і неспання в людини;
8. Найбільша сприйнятливість шкіри до косметичного догляду;
9. Авітаміноз у людини;
10. Осінній листопад;
11. Нічна активність їжаків;
12. Будівництво гнізда птахами;
13. Заривання рачків прибережної зони у мокрий пісок;
14. Ритм дихання у людини;
15. Набухання нирок у рослин;
16. Поява первоцвітів;
17. Освіта плодів та насіння у рослин;
18. Заціпеніння мух;
19. Активізація руху соку у берези у квітні;
20. Зміна поколінь у комах (яйце – личинка – лялечка – доросла комаха)

V. Підсумки уроку(Підводять учні).

VI. Домашнє завдання:п. 7, завдання №3 с. 58 (письмово), опрацювати теми для дискусій (с. 58).